Этилен, по-видимому, играет важную роль в регуляции многих аспектов старения растения, таких, как увядание цветков, созревание плодов и опадение листьев. Если цветок орхидного растения без опыления остается свежим в течение долгого времени, то после опыления он очень скоро завядает. Причина этого заключается в том, что опыление инициирует образование этилена, который затем вызывает старение цветочных лепестков. У ипомеи контролирующим фактором служит не какой-то специфический процесс, а время. Цветки открываются рано утром, несколько позже начинают завядать и к полудню превращаются в бесформенную массу скрученных вялых лепестков (рис. 10.3). Начало старения, на которое указывает скручивание лепестков, совпадает с началом выделения этилена. Преждевременное старение можно также вызвать обработкой растений этиленом. Трудно определить, действительно ли этилен вызывает старение или он просто ускоряет этот процесс. У ипомеи старение тканей может стать причиной некоторого "протекания" тонопласта, в результате чего метионин, предшественник этилена, выходит из вакуоли в цитоплазму, где превращается в этилен. Этилен в свою очередь может затем разрушить мембрану вакуоли, ускоряя весь процесс старения в целом.

Созревание плодов

Самая главная роль этилена в растении, вероятно, заключается в его влиянии на старение или созревание плодов. Мы уже упоминали, что этилен индуцирует созревание здоровых плодов, расположенных вблизи больных. Он участвует также и в естественном процессе созревания. Крупный плод развивается из стенки завязи меньшего размера под влиянием гормонов ауксина и гиббереллина, стимулирующих деление и растяжение клеток. После того как плод достигает максимальных размеров, в нем начинаются тонкие химические изменения, которые в конечном счете приводят к созреванию плода и делают его съедобным. Многие зрелые плоды, подобно закончившим рост яблокам, несъедобны из-за их кислого вкуса и твердости. Процесс созревания яблока состоит частично в исчезновении значительной доли яблочной кислоты, которая придает незрелому плоду кислый вкус. Затем следует утончение клеточных стенок, что позволяет уменьшить механическое усилие, необходимое для отделения одной клетки от другой. Многие плоды созревают быстрее после уборки, а это означает, что сигналы о созревании возникают в самом плоде или что торможение созревания производится другими частями растения.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Если измерять динамику выделения CO 2 плодом или срезанной частью плода в ходе созревания, то часто на кривой можно обнаружить точку довольно резкого перегиба, указывающую на то, что в течение короткого промежутка времени выделение CO 2 существенно увеличивается и затем опять быстро снижается. Этот период повышенного выделения CO 2 называется климактерием (рис. 10.4). Вслед за началом климактерия плод быстро претерпевает те изменения, которые превращают его из закончившего рост незрелого плода в созревший, пригодный для употребления. Климактерий, считавшийся ранее процессом дегенерации, на самом деле представляет собой активное, требующее затраты энергии изменение, связанное с развитием. Его можно предотвратить с помощью ингибиторов дыхания, высокой концентрации CO 2 или N 2 , а также воздействием низкой температуры. Обработка этиленом, напротив, стимулирует как климактерический подъем, так и дозревание спелых плодов. Первоначальные исследования роли эндогенного этилена в созревании показали, что образование этилена начинается после климактерия. Однако более точные измерения, ставшие возможными благодаря газовой хроматографии, свидетельствуют о том, что этилен неизменно образуется в начале климактерия или даже еще раньше (рис. 10.5). Небольшое количество этилена в действительности присутствует постоянно, однако при климактерии это количество увеличивается примерно в сто раз. Когда созревание приостанавливается под воздействием такого фактора, как низкая температура, образование этилена тоже подавляется. Из этого можно заключить, что он представляет собой естественный гормон созревания плодов у растений. Дальнейшее доказательство в поддержку этого заключения было получено в опытах, в которых из плодов при пониженном давлении удаляли этилен сразу же после его образования. При этом концентрация O 2 поддерживалась на том же уровне, что и в атмосфере. В этих условиях созревание замедлялось.

Каким же образом этилен индуцирует созревание? Несмотря на то что в одних плодах (например, авокадо и манго) образование этилена и усиление дыхания идут параллельно, в других (например, бананы) этилен действует только как запускающий механизм и его количество снижается еще до того, как скорость дыхания достигнет максимальной величины. Это свидетельствует о том, что этилен должен вызывать начало какого-то другого процесса, под влиянием которого впоследствии осуществляется дозревание плодов. Этилен, вероятно, приводит ко многим эффектам. Во-первых, этилен, по-видимому, повышает проницаемость мембран в клетках плода тем же способом, каким он действует в цветках вьюнка. Это дает возможность ферментам, которые ранее были отделены от своих субстратов мембранами, войти в контакт с этими субстратами и начать их разрушение. Для созревания необходим синтез белка. Установлено, что этилен повышает скорость этого процесса. Парадоксально, что для начала синтеза самого этилена требуется синтез особых белков или ферментов. Фермент, который превращает S-аденозилметионин в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - промежуточный продукт в биосинтезе этилена (рис. 10.6), как правило, лимитирует скорость образования этилена в ткани. Эта АЦК-синтетаза образуется в ответ на воздействие этиленом и оверхоптимальные уровни ауксина.

Ауксин, очевидно, тоже участвует в созревании плода, причем эта его роль не зависит от его роли в индуцировании синтеза этилена. При созревании плодов и опадении листьев (см. ниже) ауксин и этилен действуют как антагонисты. Ауксин замедляет созревание плодов и опадение листьев, тогда как этилен ускоряет оба этих процесса. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани; это станет яснее при рассмотрении опадения листьев.

Опадение листьев

Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения. В этом случае самые старые опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (рис. 10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим размерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.

Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.

Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тылами, что приводит к полному блокированию сосудов.

Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти "факторы старения" включают абсцизовую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано, что абсцизовая кислота, несмотря на ее название * , оказывает незначительное влияние на опадение.

* (От англ. abscission - отделение, опадение. - Прим. ред. )

Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лишь в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка. Ауксин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов.

Установлено, что этилен является главным природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны (рис. 10.8). В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.

Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения. Отделительная зона по существу представляет собой группу высоко-специализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на эти клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки - это единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлазы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сигнал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.

Старение целого растения

До сих пор мы рассматривали старение цветков, плодов и листьев, а не старение целого растения. До настоящего времени экспериментаторы уделяли относительно мало внимания старению всего растения в целом. Однако тот факт, что этот процесс находится под каким-то совершенно определенным физиологическим контролем, говорит о необходимости более тщательного его изучения. Подумайте, что, скажем, на пшеничных полях Канзаса примерно в одно и то же время вслед за формированием семян происходит старение и отмирание миллионов растений! Какова причина того, что эти растения прекращают жизнедеятельность и отмирают, оставляя после себя для следующего сезона лишь семена? Почему долгоживущие многолетние виды, например такие, как агава американская, растут в течение длительного времени только для того, чтобы быстро отмереть вслед за окончанием цветения и образованием плодов? У растений, цветущих лишь один раз, таких, как однолетники, репродукция, по-видимому, вызывает включение серии процессов, ведущих к гибели данного растения. Удаление цветков или развивающихся плодов зачастую замедляет или полностью предотвращает старение. Поскольку развивающиеся плоды и семена требуют больших запасов питательных веществ, было высказано предположение, что развитие остальной части растения подавляется из-за дефицита питательных веществ, возникающего в результате конкуренции между органами растения. Эта теория была опровергнута, когда исследователи выяснили, что даже образование маленьких мужских цветков на двудомном * растении шпината приводит к старению. Поскольку эти мужские цветки дальше не развиваются и, следовательно, не истощают запасов питательных веществ в растении, индуцированный ими эффект старения должен быть связан с каким-то другим механизмом.

* (Двудомные растения являются однополыми; мужские и женские цветки находятся у них на разных экземплярах. Однодомные растения (например, кукуруза) также имеют однополые цветки, но они расположены на одном и том же растении. Обоеполые цветки - это такие цветки, в каждом из которых находятся и мужские, и женские органы (например, у лилии). )

Одна из генетических линий гороха образует цветки и плоды на коротком дне, но не стареет до тех пор, пока ее не перенесут в условия длинного дня. Однако при отсутствии плодов длинный день не вызывает старения у этого гороха. Поскольку плоды развиваются полностью на коротком дне и не оказывают на старение никакого стимулирующего влияния, старение нельзя объяснить режимом питания. Скорее всего происходит, вероятно, какое-то изменение в гормональном балансе, так что в условиях длинного дня в растении образуется недостаточное количество предотвращающего старение гормона, чтобы нейтрализовать какой бы то ни было индуцирующий старение эффект, который могли бы вызвать плоды. Мы знаем, что при выращивании данной линии гороха на коротком дне предотвращение старения обусловлено перенесением по черенку вещества неизвестной природы, обусловливающего старение. Так как горох этой линии отличается лишь одним геном от гороха, у которого старение не зависит от длины дня, контроль старения, возможно, осуществляется продуктом одного гена, быть может ферментом, регулирующим синтез какого-то гормона.

Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов, замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлена тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цитокинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиологическую стадию жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении может быть нормальным, контролируемым и локализованным событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток трахеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы.

Начиная с прорастания семян, растение претерпевает серию онтогенетических изменений, каждое из которых находится под избирательным контролем различных участков его генетического аппарата. Индукцией и репрессией определенных генов могут управлять растительные гормоны, но мы все еще не понимаем природу главной контролирующей системы, которая программирует индукцию и репрессию специфической генетической активности. Даже в зрелых, полностью дифференцированных клетках имеется полный набор генов, содержащих всю информацию, необходимую для образования целого растения. Этот потенциал можно выявить, если определенные зрелые клетки выращивать в культуре тканей, где они в результате стимуляции дедифференцируются, вновь начинают делиться и в конце концов дают начало целому новому растению. Эксперимент такого типа показывает, что созревание и старение клеток не являются результатом утраты генетического материала. Скорее всего они, по-видимому, обусловлены рядом изменений в динамике синтеза клеточных белков (или по крайней мере коррелируют с такими изменениями). Следовательно, старение клетки - это результат изменившейся относительной активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточного количества разнообразных гидролитических ферментов, таких, как нуклеазы и протеазы. Зачастую старение сопровождается также изменением проницаемости мембран, что вызывает просачивание обычно разделенных между собой материалов из одного клеточного компартмента в другой. Особенно это относится к вакуоли, которая нередко содержит токсичные соединения. Они выделяются в цитоплазму, если тонопласт протекает, способствуя дальнейшему старению и смерти клетки.

Плодам и овощам, как и любым биологическим объектам, свойственны периоды роста и развития созревания или дозревания, покоя, прорастания, старения и отмирания.

Есть разница в периодах жизнедеятельности овощей и плодов.

Овощам присущи рост, созревание, послеуборочное дозревание, Глубокий покой, выход из покоя, прорастание, плодам -рост,созревание, дозревание и перезревание.

Рост. С момента оплодотворения завязи и до съема овощей и плодов непрерывно увеличивается их масса и объем. На первых этапах рост происходит за счет разрастания завязи, а затем благодаря развитию эндосперма.

Если рассмотреть на примере яблок, то в течение первых десяти дней завязь увеличивается почти в 10 раз и через 2-3 недели после опадания лепестков плод достигает размера

грецкого ореха. В последующие месяцы увеличивается размер клеток, увеличивается объем в 2-3 раза, а дальше рост замедляется и в тканях происходят значительные качественные изменение, отличающие зрелый плод от незрелого, т.е. идет процесс созревания.

Созревание. При созревании масса и объем плодов и овощей возрастает, хотя и более умеренными темпами, чем в период роста.

Идут процессы синтеза, направленные на образование запасных питательных веществ.

При созревании происходит гидролиз крахмала, что приводит к накоплению Сахаров и улучшению вкуса, гидролиз протопектина - консистенция становится мягче, накапливаются красящие, ароматические вещества, улучшаются потребительские свойства, исчезают твердость, терпкость, присущие незрелым плодам и овощам.

В зависимости от способности дозревать при хранении плоды и овощи делят на дозревающие и недозревающие.

К дозревающим относят: яблоки и груши зимних и осенних сортов, айву, рябину, некоторые сорта слив, клюкву, бруснику, черную смородину, цитрусовые, бананы, ананасы, хурму, тыкву, дыни, томаты, огурцы, горох, фасоль, кукурузу, к недозревающим относят инжир, гранаты, баклажаны.

Дозревание - это продолжение тех же процессов, что и при созревании, но в этом случае синтез веществ замедляется, а преобладают гидролитические процессы: гидролиз крахмала, пектиновых веществ.

При дозревании улучшаются потребительские свойства, появляется более привлекательная окраска (томаты из бурых становятся красными), аромат, консистенция, исключение составляют огурцы, кабачки, зернобобовые, при созревании которых консистенция грубеет, появляются пустоты, вкус и запах ухудшаются.

При дозревании происходит синтез красящих веществ, разрушение хлорофилла. Из продуктов распада углеводов, органических кислот образуются фенольные соединения, фитонциды, белки,воск, этилен.

Дозревание плодов и овощей может быть ускорено за счет этилена. Для этого достаточно небольшого количества этилена (1:1000000).

Для овощей характерен период покоя.

Период покоя - это физиологическое состояние овощей, при котором процессы жизнедеятельности не прекращаются, но замедляются и отсутствует видимое прорастание.

Состояние покоя овощей подразделяют:

♦ на глубокий покой - даже при благоприятных условиях прорастание не настает;

♦ вынужденный покой - образовательные ткани могут прорастать, но это не происходит из-за отсутствия благоприятных условий.

Одной из важных целей хранения является удлинение периода покоя, для этого необходимо применение низких температур, а также использование веществ (фитогормоны), обработка у-лучами, подавляющими прорастание.

Период покоя зависит от вида, сорта, условий выращивания, хранения.

Наиболее продолжительным периодом покоя отличаются клубни картофеля.

Непродолжительным глубоким покоем характеризуется капуста, корнеплоды. Глубокий покой отсутствует у лука, чеснока. Холодное дождливое лето удлиняет период покоя, сухое - сокращает.

Старение. После процесса дозревания у плодов начинается старение, при котором сначала отмирают отдельные клетки, а затем количество их увеличивается.

Отмирание вызывается постепенным разрушением клеточных структур, начинается мацерация тканей, содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой.

Все эти процессы приводят к необратимым изменениям тканей: образованию темно-окрашенных соединений, появлению горьковатого вкуса.

Видимые признаки старения и отмирания плодов и овощей проявляются в форме физиологических заболеваний - пухлости, загара, мокрого ожога.

Старение и отмирание живого организма - неизбежное явление, вызванное постепенным разрушением клеточных структур и нарушением функций.

Качество плодов и овощей, используемых для консервирования, в значительной мере определяется их зрелостью.

В процессе созревания в сырье накапливаются органические вещества, которые под действием ферментов подвергаются биохимическим превращениям. Благодаря этому происходят непрерывные изменения строения растительной ткани и ее химического состава.

По мере поступления органических веществ происходит формирование плодов и постепенное увеличение их размеров и массы. Это является результатом роста как общего количества клеток, так и каждой из них в отдельности. Одновременно в плодах появляются и развиваются семена.

Динамика, а в известной мере и характер изменений, происходящих в плодах и овощах при созревании, зависят от вида сырья. В процессе созревания происходят следующие основные изменения химического состава сырья.

Общее количество пектиновых веществ увеличивается. При этом у семечковых плодов снижается количество протопектина и растет содержание растворимого пектина. У косточковых плодов и некоторых ягод (смородина) при абсолютном росте количества пектиновых веществ уменьшается их процентное содержание, что объясняется быстрым накоплением сахаров и других растворимых веществ. У вишен, черешен, смородины по мере созревания увеличивается количество протопектина, что наблюдается и у некоторых сортов абрикосов и слив, в то время как у других сортов этих же плодов возрастает количество растворимого пектина.

Сахара, поступающие из листьев в плоды, образуют крахмал и другие полисахариды, которые затем снова превращаются в сахара. Так, при созревании яблок, абрикосов, персиков, винограда, крыжовника, томатов количество сахаров в них увеличивается. В зеленом горошке, стручковой фасоли, зернах кукурузы в процессе созревания сахара переходят в крахмал. Огурцы в недозрелом состоянии содержат максимальное количество сахара.

У некоторых видов косточковых плодов (абрикосы, персики, сливы) при созревании происходит синтез сахарозы из моносахаридов. В бахчевых овощах сначала появляется глюкоза, затем она превращается в фруктозу, а к концу созревания накапливается сахароза.

В томатах наблюдается обратное явление: сахароза, содержащаяся в незрелых плодах, по мере их созревания гидролизуется, превращаясь в инвертный сахар. Количество кислот в сырье обычно постепенно уменьшается. Вместе с тем у некоторых плодов (персики, черешни) кислотность по мере их созревания увеличивается. В незрелом винограде содержится много свободной винной кислоты, которая при созревании сырья, реагируя с калием, образует соли (виннокислый калий). При перезревании плодов количество кислот может увеличиться за счет распада углеводов.

В процессе созревания в плодах накапливаются ароматические красящие вещества, витамины.

Накопление каротина в моркови и томатах заканчивается к моменту полной зрелости.

При перезревании плодов в клетках происходят необратимые изменения. Нарушается явление тургора. Ткань размягчается, становится дряблой, легко поддающейся действию микроорганизмов. Сложные органические вещества преобразуются в более простые, уменьшается количество сахаров. Перезрелые плоды имеют пониженные вкусовые качества, легко развариваются при технической переработке и для консервирования непригодны.

Так как вкусовые качества, пищевая ценность и внешний вид сырья зависят от стадии развития плодов, важно в каждом отдельном случае устанавливать их оптимальную зрелость.

Физиологическая зрелость плодов характеризуется наличием в сырье зрелых семян. Для установления времени съема сырья этим показателем обычно не пользуются, а прибегают к понятиям потребительской и технической стадии зрелости. В потребительской стадии зрелости сырье наиболее пригодно для непосредственного использования в пищу. Техническая зрелость обеспечивает наилучшее качество консервной продукции, полученной из плодов и овощей.

Понятие технической зрелости весьма относительно. Этот показатель зависит не только от вида сырья, но и от его назначения. Например, томаты для засолки можно употреблять зеленые, для фарширования - красные или бурые (слегка недозрелые), для выработки же сока и пасты пригодны исключительно красные (зрелые) плоды. Стадия технической зрелости иногда совпадает с потребительской зрелостью.

Наиболее характерными признаками, по которым определяют зрелость сырья, являются размеры плода, плотность, цвет, вкус и аромат, консистенция, развитость семян. Большинство этих показателей определяется органолептически.

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом . Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

Фототропизм (свет);

Геотропизм (сила тяжести);

Гидротропизм (вода);

Хемотропизм (химические вещества);

Гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») – открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию – ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис – это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами , которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

Ауксины (например, индолилуксусная кислота) образуются в точке роста стебля и в молодых листьях. Под действием диффузии они движутся вниз по стеблю по теневой стороне, вызывая понижение внеклеточного pH в этой области. Оболочка клетки растягивается, и внутрь проникает вода. Клетка растягивается, откладывается дополнительный материал клеточной стенки. Таким образом, ауксины вызывают фототропизм. Похожий механизм вызывает и геотропизм; роль рецепторов, воспринимающих силу тяжести, играют, по-видимому, крахмальные зёрна, осаждающиеся на нижней стороне клетки и влияющие на распределение ростовых веществ. Различные направления геотропизма зависят от концентрации ауксина. Искусственные ауксины вызывают гибель широколистных растений (избирательные гербициды; это применяется, например, при обработке посевов зерновых или газонов), способствуют завязыванию плодов (нафтилуксусная кислота), вызывают другие эффекты.
Гиббереллины (например, гиберрелиновая кислота) также вызывают рост растения путём растяжения клеток (особенно в присутствии ауксина). Кроме того, в прорастающих семенах они способствуют расщеплению крахмала, продукты которого используются для роста. Механизм действия гиббереллинов до сих пор не выяснен. Искусственные гиббереллины получают из грибов и используют для выращивания бескосточкового винограда, применяют в пивоварении.


Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.


Этилен C 2 H 4 образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.

ВСЕРОССИЙСКАЯ ОЛИМПИАДА ШКОЛЬНИКОВ

I (ШКОЛЬНЫЙ) ЭТАП

Биология 7 класс

Задание № 1. Задание содержит вопросы, к каждому из которых даны несколько вариантов ответа; среди них только один – верный. Отметьте верный ответ.

1.У растений метамерность (повторение участков, имеющих одинаковое строение) характерна:

а-только для побега; б- только для корня;

в- только для корня и побега; г- для слоевищ водорослей.

2. Живые клетки часто отсутствуют в растительных тканях:

а - покровной; б - основной; в - механической; г - запасающей.

3. Малое количество жиров содержится в семенах

а - конопли; б – льна; в - гороха; г - подсолнечника.

4. Корень выполняет функцию:

а – механическую; б – всасывающую; в – проводящую; г - все эти функции.

5. У моркови имеется:

а – корнеклубень; б – корневище; в – клубень; г – корнеплод.

6. Придаточные почки могут располагаться на:

а – междоузлиях; б – корнях; в – листьях; г - всех этих частях растения.

7. Созревание плодов у растений стимулируется:

а) этиленом; б) гиббереллинами; в) цитокининами; г) ауксинами

8. Замыкающие клетки образуют:

а – устьица; б - столбчатую ткань; в - губчатую ткань; г. проводящие пучки.

9 .Образование органических веществ из неорганических с использованием энергии Солнца происходит у растений в процессе

а) фотосинтеза; б)дыхания;

в) испарения; г)транспорта веществ.

10. У насекомоопыляемых растений пыльца:

а – сухая; б – клейкая; в – мелкая; г – легкая.

11. Двойное оплодотворение характерно для:

12. Таксономическую категорию растений, которая объединяет близкие классы, называют:

а) видом; б) семейством; в) родом; г) отделом.

13. Сочными плодами обладает:

а – горох; б – редис; в – рябина; г – подсолнечник.

14. У водорослей не бывает:

а – стебля; б – листьев; в – корней; г - всех этих органов.

15. Ризоиды служат для:

а - всасывания питательных веществ; б - вегетативного размножения;

в - прикрепления к субстрату; г – фотосинтеза.

16. К мохообразным растениям относится:

а – ламинария; б - олений мох; в – сфагнум; г - все эти растения.

17. Споры у хвощей:

а – отсутствуют; б - созревают на заростках; в - созревают в колосках на верхушках побегов; г - созревают на поверхности листьев.

18. В бактериальной клетке отсутствует:

а – ядро; б – митохондрии; в - пластиды; г - все эти органоиды.

19. Споры бактерий наиболее уязвимы для:

а - кипячения; б – замораживания; в – обезвоживания; г - ультрафиолетового излучения.

20. Клетки грибницы снабжают организм лишайника:

а - водой и органическими веществами; б - водой и минеральными веществам;

в - исключительно водой; г - кислородом и углекислым газом.

Задание № 2. Задание содержит вопросы, к каждому из которых даны несколько вариантов ответа. Отметьте верные ответы.

1. У каких из нижеперечисленных растений соцветие - простой зонтик:

а – вишня; б – кукуруза; в – укроп; г – груша; д – рябина; е – чистотел; ж – одуванчик; з – морковь; и – лук.

Ответы: 1-а,е,з; 2-а,б,г,е; 3-б,г,д,е,ж; 4-а,е,и,ж.

2. Основные признаки класса двудольных:

а – зародыш имеет обычно 2 семядоли; б – листья всегда простые, жилкование параллельное и дуговое; в – корневая система мочковатая; г – корневая система обычно стержневая; д – цветки обычно трёхчленные, околоцветник простой; е – листья простые и сложные, жилкование перистое; ж - цветки обычно пятичленные, чашечка и венчик хорошо выражены.

Ответы: 1-а,г,е,ж; 2-а,б,д,е; 3-а,д,е,ж; 4-б,в,е,д,ж

а – это высшие растения; б – имеют корни стебли и листья; в – есть цветки; г – формируют семена; д – образуют плоды; е – закрытое положение семяпочки; ж – есть тканевая дифференциация.

1-а,б,д,е; 2-б,г,д,ж; 3-а,б,г,ж; 4-а,д,е,ж

4. Какие из перечисленных характеристик не соответствуют бактериям:

а – наличие рибосом; б – размножаются путём непрямого деления; в – отсутствуют мембранные органоиды; г – имеют одну кольцевую молекулу ДНК; д – есть клеточная мембрана; е – имеют несколько пар хромосом.

Ответы: 1-а,б,в; 2-б,е; 3-б,в,д; 4-а,г,д,е

а – чага; б – сыроежка; в – головня; г – фитофтора; д - грибок кандида; е - пеницилл; ж – рыжик; з – аспергилл.

Ответы: 1-а,б,г; 2-г,д,е; 3-д,з; 4-г,д,е,ж,з

Задание 3.

Вам предлагается задание, требующее установления соответствия.

Соотнесите перечисленные ниже растения (1-10) с классами покрытосеменных.

Рожь 6. Люпин

Ананас 7. Бамбук

Манжетка 8. Дурман

Традесканция 9. Ландыш

Белена 10. Хрен

Ответ. Однодольные:

Двудольные:

2. Для каждого из изображенных слева растений определите его семейство.

А – редька дикая

Б – укроп огородный

В – картофель

Г – горох посевной

Задание 4. Вам предлагается задание открытого типа, требующее развернутого ответа.

Привести примеры водных покрытосеменных растений (2-3 примера). Каковы особенности строения корня, стебля, листьев в связи с водным образом жизни этих растений?

ОТВЕТЫ К ЗАДАНИЯМ ПО БИОЛОГИИ 7 КЛАСС.

Задание 1

Максимальное количество баллов 20 баллов , по 1 баллу за каждое тестовое задание.

Правильные ответы: 1 – а; 2 – в; 3 – в; 4 – г; 5 – г; 6 – г; 7 – а; 8 – а; 9 – а;

10 – б; 11 – г; 12 – г; 13 – в; 14 – г; 15 – в; 16 – в; 17 – в; 18 – г; 19 – г; 20 – б.

Задание 2 Максимальное количество баллов 10 баллов , по 2 балла за каждое тестовое задание.

Правильные ответы: 1) 1- а, е, и; 2) 1 – а, г, е, ж; 3) 3– а, б, г, ж; 4) 2– б, е; 5) 3 – д, з.

Задание 3

1. Максимальное количество баллов 10 баллов , (За каждое верное распределение 5 баллов).

Двудольные 3,5,6,8,10.

Однодольные1,2,4,7,9.

2. За верное определения семейства 8 баллов , 2 балла за каждое верное определение.

Задание 4.

Ответ . Роголистник, кувшинка, кубышка жёлтая, водокрас обыкновенный, элодея канадская (1 балл) . Корневая система водных растений развита слабо, корневые волоски отсутствуют: вода с растворёнными в ней минеральными веществами может проникать непосредственно в листья (1 балл) . Значительное увеличение поверхности тела, что облегчает поглощение необходимых количеств кислорода и других газов, которых в воде содержится меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности растения достигается развитием больших тонких листьев, расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки, сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников. Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях водных растений; У водных растений слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. (2 балл). Подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у надводных (воздушных) листьев устьица - на обеих сторонах. Так как интенсивность света в воде резко снижается, у многих водных растений в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна (1 балл). (5 баллов)

Максимальная сумма баллов за 4 задания для 7 класса – 53 баллов.